Glikoliza, czyli oddychanie komórkowe — etapy, gdzie zachodzi?

Glikoliza to reakcja służąca do rozkładania glukozy – cząsteczki cukru, która jest podstawowym źródłem energii. Dowiedz się, jak przebiega ten proces i poznaj jego znaczenie.

Glikoliza — co to?

Glikoliza zachodzi w cytozolu komórki. Jej rola polega na rozkładaniu glukozy na pirogronian i inne substraty dla dwóch podstawowych szlaków metabolicznych, którymi są: cykl kwasu cytrynowego oraz fosforylacja oksydacyjna z wytworzeniem niewielkiej ilości energii ATP.

Podstawowym substratem jest wspomniana glukoza. Inne substraty to: glikogen, skrobia, laktoza, maltoza, sacharoza, fruktoza i galaktoza (przy czym włączenie tych cukrów do glikolizy wymaga obecności dodatkowych enzymów (odpowiednich kinaz).

Regulacja procesu glikolizy

Kofaktorami potrzebnymi do przebiegu tej reakcji są: magnez, mangan, witamina B₁₂, cynk. Enzym inicjujący glikolizę (heksokinaza lub glukokinaza specyficzna dla wątroby) wymaga obecności dwuwartościowego jonu magnezu lub manganu. Fosfofruktokinaza to enzym, który reguluje tempo przebiegu glikolizy we wszystkich tkankach. Jego aktywność nasila hipoksja, ischemiaoraz ADP, co zapewnia zaopatrzenie danego narządu w glukozę. Mechanizm ten ulega zablokowaniu w przypadku niedoboru witaminy B_12..Kluczowy enzym pozwalający na syntezę ATP to kinaza pirogronianowa, której działanie wymaga obecności jonów potasu, magnezu i manganu. Aktywatorem kinazy pirogronianowej jest hormon adrenalina. Inhibitorem kinazy pirogronianowej jest wysokie stężenie ATP w komórce, hormon glukagon, wapń znajdujący się w przestrzeni międzykomórkowej lub aminokwas alanina. Ponadto jeden z enzymów biorących udział w glikolizie wymaga obecności cynku. Zużycie glukozy (rozumiane jako transportowanie glukozy do wnętrza komórek z udziałem insuliny) hamuje adrenalina, glukagon, kortyzol oraz hormon wzrostu. Podobne działanie wykazuje głód oraz wysiłek fizyczny (prowadząc do spadku poziomu insuliny). Spadek poziomu insuliny ogranicza przebieg glikolizy w komórkach.

Reklama

Witamina B12 MSE MAX Sprawdź

Magnez MSE Sprawdź

Mangan MSE Sprawdź

Cynkomit MSE Sprawdź

Glikoproteina GLUT – rodzaje i co warto wiedzieć?

GLUT 1 – najpowszechniejszy rodzaj transportera u ssaków, stężenie GLUT 1 silnie wzrasta w komórkach nowotworowych.

GLUT 2 – ulega aktywacji również na skutek słodkiego smaku słodzików, co powoduje wzrost indeksu glikemicznego posiłku. Mutacja genu kodującego GLUT2 skutkuje: nietolerancją glukozy i galaktozy, hipoglikemią w czasie głodzenia, nefropatią oraz poważnym zahamowaniem wzrostu. W przeciwieństwie do glukozy i galaktozy przyjmowanych w diecie, metabolizm fruktozy jest prawidłowy.

GLUT 3 – typowy transporter glukozy w obrębie układu nerwowego. Dysfunkcję GLUT 3 u dzieci uznaje się za możliwą przyczynę dysleksji.

GLUT 4 – zależy od insuliny, występuje w mięśniach (w tym w mięśniu sercowym) i tkance tłuszczowej, jego aktywność pobudza wysiłek fizyczny, wysoki poziom GLUT 4 zwiększa wrażliwość tkanek na insulinę oraz tolerancję glukozy.

GLUT 5 – odpowiada za transport fruktozy.

GLUT 9 – transportuje glukozę, fruktozę i kwas moczowy. Mutacje w obrębie genu kodującego GLUT9 uznaje się za jedną z możliwych przyczyn dny moczanowej (odkładania kwasu moczowego w stawach), otyłości oraz zespołu metabolicznego.

Produktem glikolizy jest pirogronian, kiedy przebiega z udziałem tlenu (spalanie tlenowe) lub mleczan (w przypadku fermentacja beztlenowej) oraz ATP (ale tylko 2 cząsteczki z 1 cząsteczki glukozy netto), NADH, H⁺.

Przebieg glikolizy

W uproszczeniu glikoliza polega na rozłożeniu dostarczonej wraz z pożywieniem glukozy na energię oraz pirogronian (ewentualnie mleczan). Może przebiegać z udziałem tlenu lub beztlenowo (fermentacja). Kluczowym enzymem glikolizy jest enzym kinaza pirogronianowa, która przenosi uwolnioną grupę fosforanową na ADP, prowadząc w ten sposób do powstania molekuł energii ATP.

Glikoliza to proces dwufazowy:

Najważniejsze etapy glikolizy — przegląd

W procesie glikolizy możemy wyróżnić dwa główne etapy: fazę wymagającą energii oraz fazę uwalniającą energię. W pierwszej fazie, do cząsteczki glukozy dodawane są dwie reszty fosforanowe. Powstaje fruktozo-1-6- bisfosforan, co wymaga zużycia dwóch cząsteczek ATP. Z fruktozo-1-6- bisfosforanu powstają następnie cukier DHAP i aldehyd 3-fosfoglicerynowy, który wchodzi w kolejną fazę. W fazie z uwolnieniem energii aldehyd 3-fosfoglicerynowy przekształcany jest w pirogronian, poprzez serię reakcji, w których powstają dwie cząsteczki ATP i jedna cząsteczka NADH.

Co dzieje się z kwasami pirogronowymi i NADH w procesie glikolizy

W procesie glikolizy powstają 2 cząsteczki ATP, 2 cząsteczki NADH i 2 cząsteczki kwasu pirogronowego. W warunkach tlenowych pirogronian pochodzący z glukozy zostaje przetransportowany do mitochondriów, aby przejść fosforylację oksydacyjną, czyli rozłożenie na dwutlenek węgla i dużą ilość energii ATP.  Warunki beztlenowe powodują, że pirogronian pozostaje w cytoplazmie i jest przekształcany w mleczan przez enzym dehydrogenazę mleczanową.

Z kolei NADH musi zostać z powrotem przekształcone w NAD⁺, aby mogło być użyte w kolejnych reakcjach glikolizy. W warunkach tlenowych NADH oddaje swoje elektrony do łańcucha transportu elektronów. W warunkach beztlenowych NADH może oddać elektrony do cząsteczek akceptorowych, jednak bez wytworzenie energii ATP. Odbywa się to w procesie fermentacji.

Znaczenie glikolizy

Glikoliza to proces pozyskiwania energii w formie bezpośredniej, czyli molekuł ATP (z czym wiąże się kluczowa rola glikolizy dla mózgu, nerek, plemników oraz pozbawionych mitochondriów erytrocytów) oraz pirogronianu i NADH, które są następnie substratami dalszych przemian metabolicznych, takich jak cykl Krebsa, fosforylacja oksydacyjna, a także synteza niektórych aminokwasów (alanina, walina, leucyna), szlak pentozo-fosforanowy, czy synteza kwasów tłuszczowych. Glikoliza przebiega poza mitochondrium i nie zależy od obecności tlenu.

Uwaga: w odróżnieniu od beta – oksydacji kwasów tłuszczowych, metabolity glikolizy mogą posłużyć do syntezy tłuszczu.

Do prawidłowego przebiegu glikolizy niezbędna jest obecność takich substancji jak: potas, magnez, mangan, cynk, czynnik tolerancji glukozy, witamina B₁₂. O dostępie glukozy do wnętrza komórek (warunek rozpoczęcia glikolizy) decydują białka transportowe GLUT oraz w większości przypadków – insulina oraz czynnik wrażliwości na glukozę.

Autorzy: Sylwia Grodzicka, Paulina Żurek